Эукариотическая клетка строение и функции органоидов

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Это органойд, характерный только для эукариотической клетки.

Это обязательный общий органойд, т.е. он есть и в одноклеточных организмах, и в клетках животных, растений и грибов.

Представьте себе дом. В этом доме есть стены, этажи, квартиры… и чтобы в этом доме можно было жить современному человеку, внутри стен проведены провода для электричества, трубы для горячей и холодной воды, канализационные трубы, мусоропровод и т.д.

Если разобрать слово по частям, то «эндо» — это «внутри», «плазма» — жидкость, внутренняя среда клетки, «ретикулум» — сетка. Получается, что это «сеть внутри клетки».

Строение эндоплазматической сети

ЭПС представляет собой единый непрерывную структуру, ограниченную мембраной, образующую множество складок. Поэтому на электронномикроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков.

Итого получается довольно большая площадь поверхности, примерно 50% объема клетки занимает именно ЭПС.

Функции эндоплазматической сети

    На рисунке видно, что эндоплазматический ретикулум выходит из мембраны ядра — ЭПС действительно входит в межмембранное пространство ядра, тем самым обеспечивая транспорт веществ из ядра клетки в цитоплазму.

На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Первичными их можно условно назвать потому, что молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.

По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются
к комплексу Гольджи. К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним.

    • Шероховатая эндоплазматическая сеть — содержит на своей поверхности рибосомы, т.е. на ней идет синтез белка, часто ее еще называют Гранулярная ЭПС.
    • ЭПС без рибосом — Гладкая или агранулярная эндоплазматическая сеть.

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них — гликоген и холестерин.

Сокращение трубочек заставляет белки двигаться по эндоплазматическому ретикулуму

Рис. 1. Схема строения эндоплазматического ретикулума. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Несмотря на древнюю историю микроскопии, возможность наблюдать за множеством молекул в реальном времени в живых клетках биологи получили относительно недавно. Но теперь, например, можно строить и анализировать траектории отдельных молекул, двигающихся внутри клетки и ее органелл. Авторы недавней статьи, опубликованной в журнале Nature Cell Biology, решили разобраться, за счет чего перемещаются молекулы по эндоплазматическому ретикулуму — системе мембранных каналов и полостей, в которых созревают многие клеточные белки. Оказалось, что это происходит из-за периодических сокращений некоторых трубочек, которые разгоняют люминальную жидкость, заполняющую эту органеллу.

Любая клетка в составе многоклеточного организма постоянно сообщается с другими клетками, выделяя в межклеточную среду разнообразные белки. Они доставляются к клеточной мембране внутри маленьких мембранных пузырьков — везикул, которые сливаются с мембраной клетки, высвобождая свой груз наружу. Везикулы отпочковываются от большой мембранной системы внутри клетки — эндоплазматического ретикулума (ЭПР). ЭПР представляет собой систему ограниченных фосфолипидной мембраной полостей, которые из-за характерной формы называются трубочками и цистернами. Сочленения между трубочками и цистернами называют узлами.

Функционально и морфологически ЭПР подразделяется на шероховатый и гладкий (рис. 1). Поверхность шероховатого ЭПР густо усеяна рибосомами — клеточными фабриками по производству белков. На гладком ЭПР рибосом нет, поэтому он не принимает участие в синтезе белка. Вместо этого он служит местом синтеза многих липидов и внутриклеточным депо ионов кальция.

Читайте также:  Независимое сестринское вмешательство при отеке легких

Рибосомы, сидящие на шероховатом ЭПР, синтезируют белки, отправляя их во внутреннее пространство ЭПР — люмен. Люмен заполнен люминальной жидкостью, по составу близкой к цитоплазме. Произведенные рибосомами полипептидные цепочки сами по себе еще не являются функциональными белками. После трансляции специальные белки — шапероны — придают им нужную пространственную структуру, другие белки навешивают углеводные группы, соединяют остатки цистеина друг с другом, образуя цистеиновые мостики. Ферменты, осуществляющие все эти реакции, плавают в люминальной жидкости, по очереди «обрабатывая» созревающий белок.

Важный вопрос: как именно двигаются созревающие белки внутри люмена? Первоначально считалось, что это происходит из-за диффузии, то есть они просто хаотически двигаются между молекулами воды в люмене без участия какой-либо дополнительной помощи. Однако это предположение имеет слабые места. Прежде всего, при диффузии движение молекул слишком медленное и ненаправленное для того, чтобы белки, предназначенные для секреции, проходили насквозь весь ЭПР и отпочковывались в составе везикулы с нужной его стороны (которая обращена к клеточной мембране). Так что вопрос оставался открытым.

Недавно в журнале Nature Cell Biology были опубликованы результаты группы ученых из Кембриджского университета и Высшей нормальной школы во главе с Эдвардом Авезовым (см.: Avezov Lab). Они изучали перемещение молекул белков по эндоплазматическому ретикулуму непосредственно в живых клетках с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения и анализа траекторий отдельных частиц. Исследования проводились на клетках линий COS7 (похожие на фибробласты клетки из почек обезьяны) и HEK-293 (клетки почки человеческих эмбрионов). Оказалось, что внутри ЭПР текут настоящие потоки, причем некоторые из них создаются за счет сокращения трубочек, которое протекает с затратой энергии. Открытие активного тока жидкости внутри ЭПР позволяет следить его за динамикой, что особенно важно для изучения биологии клеток с сильно развитым ЭПР (например, нейронов).

Уже некоторое время известно, что перемещение белков по ЭПР сопровождается затратой энергии в виде АТФ (см., например, M. J. Dayel et al., 1999. Diffusion of green fluorescent protein in the aqueous-phase lumen of endoplasmic reticulum). Это было показано в экспериментах по восстановлению флуоресценции после фотообесцвечивания (fluorescence recovery after photobleaching, FRAP), в ходе которых в клетки в виде плазмид доставляли гены, кодирующие белки ЭПР с флуоресцентной частью, что позволяет наблюдать за их движением в микроскоп в реальном времени. Далее с помощью лазера выжигались белки в определенном участке ЭПР: содержащиеся в нем белки разрушались и этот участок превращался в черное пятно. Однако за счет того, что белки внутри ЭПР находятся в постоянном движении, постепенно брешь заполнялась новыми флуоресцентными молекулами. Однако, если в клетке было заблокировано образование АТФ, то черное пятно не заполнялось.

В обсуждаемом исследовании ученые воспользовались тем, что современные возможности микроскопии и вычислительные мощности таковы, что можно одновременно отслеживать движение множества отдельных молекул (Single-particle tracking, SPT) внутри ЭПР в живых клетках. При этом удается определять не только направление движения молекул, но и их скорость. Сначала были воспроизведены результаты о зависимости движения белков в ЭПР от АТФ: при экспериментально вызванной нехватке АТФ движение фотоактивируемого флуоресцентного белка резко замедлялось, и его молекулы не покидали область наблюдения. Так ученые удостоверились в том, что их методы подходят для работы с ЭПР. Очертания, получившиеся при наложении траекторий отдельных молекул друг на друга, соответствовали контуру ЭПР, что свидетельствует о достоверности данных, получаемых с помощью метода SPT (рис. 2). Эксперименты повторили на трех линиях клеток, и во всех случаях экспериментально вызванная нехватка АТФ приводила к замедлению движения молекул, хотя в клетках некоторых линий молекулы двигались быстрее, чем в других. Анализ траекторий молекул показал, что молекула, находящаяся в любом месте ЭПР, имеет шанс обойти весь люмен, что согласуется с укоренившимся представлением об ЭПР как о непрерывной сети трубочек и цистерн.

Читайте также:  Ацетилсалициловая кислота (Аспирин); инструкция по применению, описание, вопросы по препарату

Рис. 2. Слева — контур ЭПР, реконструированный по траекториям молекул; цвет отражает плотность молекул (чем светлее, тем выше плотность). Справа — восстановленный при помощи компьютерного моделирования «скелет» эндоплазматического ретикулума; трубочки показаны фиолетовым, узлы — зеленым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Затем были проанализированы скорости белковых молекул. Оказалось, что в узлах ЭПР они движутся медленно (по всей вероятности, за счет диффузии), а вот внутри трубочек и цистерн молекулы движутся гораздо быстрее (рис. 3). Применив еще один современный метод микроскопии (structured illumination microscopy, SIM), ученые обнаружили, что время от времени некоторые трубочки ЭПР пульсируют. Какой механизм обеспечивает сокращение трубочек ЭПР и какие белки в этом участвуют, пока выяснить не удалось, но ясно, что АТФ тратится именно здесь. По всей видимости, эти сокращения как раз и разгоняют люминальную жидкость, потоки которой увлекают молекулы белков. Любопытно, что молекулы в разных частях ЭПР ускоряются и замедляются асинхронно, однако пульсации трубочек устроены так, что течение жидкости не останавливается.

Рис. 3. Слева — наложение траекторий отслеженных молекул в ЭПР одной клетки. Цветами показана скорость молекул в разных участках траектории: голубым — медленная (0–10 мкм/с), красным — быстрая (около 30 мкм/с). Справа — результаты анализа ЭПР на связность, траектории молекул окрашены в соответствии с количеством посещенных узлов: темно-синий — 1 узел, синий — 2 узла, . красный — 8 узлов. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Подводя итог, можно сказать, что хотя на вопрос о причине движения белков по ЭПР теперь получен ответ, до полного понимания этого процесса, благодаря которому даже в клетках с очень протяженным ЭПР (например, в моторных нейронах) транспорт белков происходит без задержек, нам еще далеко. Дальнейшие исследования в этом направлении могут помочь справиться с некоторыми наследственными заболеваниями, например, со спастической параплегией (hereditary spastic paraplegia), которая выражается в прогрессирующей мышечной слабости и, возможно, вызвана нарушениями в циркуляции жидкости внутри ЭПР.

Источник: David Holcman, Pierre Parutto, Joseph E. Chambers, Marcus Fantham, Laurence J. Young, Stefan J. Marciniak, Clemens F. Kaminski, David Ron & Edward Avezov. Single particle trajectories reveal active endoplasmic reticulum luminal flow // Nature Cell Biology. 2018. DOI: 10.1038/s41556-018-0192-2.

Эндоплазматический ретикулум рисунок

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Читайте также:  Грибы свинушки (дуньки) – фото и описание, съедобные или нет, как выглядят, вред и польза, видео

Выделяют два вида ЭПР:

  • гранулярный эндоплазматический ретикулум
  • агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Ссылка на основную публикацию
Эспа-Липон цена в Москве от 0 руб, купить Эспа-Липон, отзывы и инструкция по применению
Эспа-Липон Состав Лактозы моногидрат, кремния диоксид и кремния диоксид коллоидный, повидон, МКЦ, магния стеарат, карбоксиметилкрахмал натрия, — как вспомогательные вещества....
Эпителиальная киста; Все о кисте
Тимофеев 1-3 том / том 3 / 25. КИСТЫ ЧЕЛЮСТЕЙ / 25.5. НЕОДОНТОГЕННЫЕ КИСТЫ ЧЕЛЮСТЕЙ 25.5. НЕОДОНТОГЕННЫЕ КИСТЫ ЧЕЛЮСТЕЙ Патогенетически...
Эпителий в мазке у женщин и мужчин норма и большое количество клеток
Ключевые методы исследования шейки матки: от гистологии до осмотра у гинеколога Статистика онкологических заболеваний женской половой сферы выглядит пессимистично: во...
Эспумизан бэби 100мг1мл 30мл капли для приема внутрь купить по выгодным ценам АСНА
Боботик Инструкция по применению Описание: Состав: Эмульсия симетикона 30% 222.2 мг, что соответствует содержанию симетикона - 66.66 мг. Вспомогательные вещества:...
Adblock detector